Оперативная память

Оперативная память

А теперь я хочу рассказать о собственных исследованиях нейронных основ памяти, которые проводились совместно с моими учениками А. А. Пироговым и А. А. Орловым на обезьянах – макаках-резусах.

Обезьяна во время опыта находилась в специальном приматологическом кресле в затемненной камере (как показано на рисунке). Перед животным располагался пульт, состоявший из панели с двумя рычагами, над которыми были вмонтированы лампочки экрана, закрывавшего рычаги и устройства для подачи пищевого вознаграждения.

В начале экспериментальной задачи подавался условный сигнал – поочередное мигание лампочек возле правого и левого рычага в течение 2–5 (секунд. Экран в это время был закрыт. После выключения условного сигнала следовала пауза – 5-20 секунд, в течение которой обезьяна должна помнить, какая из лампочек зажигалась. Никаких сигналов в это время не подается. Этот период называется отсрочкой, именно в это время и осуществляются процессы кратковременной оперативной памяти. Затем экран отодвигали, открывая доступ обезьяне к рычагам. Если обезьяна в течение отсрочки запомнила, с какой стороны зажигалась лампочка, то она должна нажать на рычаг, расположенный на той же стороне пульта, т. е. справа или слева. Если обезьяна правильно выбрала рычаг, то она получала пищевое вознаграждение (драже). Такие тесты в течение одного опыта применялись многократно.

После такой многодневной тренировки, когда количество ошибочных выборов не превышало 10–15 %, на голове обезьяны, находящейся под наркозом, размещали устройство для крепления микроэлектродов, позволяющее с помощью электронной аппаратуры одновременно регистрировать электрическую активность нескольких отдельных клеток мозга.

Вопрос об участии различных мозговых структур в осуществлении оперативной памяти до сих пор является предметом дискуссии. Мы изучали нейронные механизмы лобной коры мозга обезьян. Лобная кора является самой молодой и наиболее сложно организованной структурой мозга, которая осуществляет высший контроль за деятельностью его остальных отделов и участвует в процессах памяти.

А теперь давайте посмотрим, как ведут себя отдельные нейроны лобных долей мозга при выполнении обезьяной вышеописанной поведенческой задачи.

В начале экспериментальной задачи подавался условный сигнал Затем экран отодвигали, открывая обезьяне доступ к рычагам

Каждый тест начинался с предъявления условного сигнала, а значит, с записывания мозгом информации о его пространственном местоположении. Именно эта информация в данном исследовании является самой главной, ибо она и определяет направление предстоящего движения – нажатия правой лапой на правый или левый рычаг.

Нейроны могут быть нескольких типов, каждый из которых проявляет свою активность на определенных этапах поведенческой задачи

Оказалось, что в лобной коре существуют клетки, которые «описывают» именно пространственные признаки условного сигнала – они называются пространственно избирательными нейронами. Было установлено, что эти нейроны могут быть нескольких типов, каждый из которых проявляет свою активность в определенные этапы поведенческой задачи. Третий тип клеток обнаруживает свою пространственную избирательность лишь после открытия экрана, т. е. непосредственно перед выполнением движения нажатия на тот или иной рычаг. Эти клетки не проявляют каких бы то ни было ответных реакций во время всех предшествующих этапов поведенческой задачи и включаются в работу только в момент, непосредственно предшествующий совершению целенаправленного двигательного акта. Эти клетки также по принципу эстафеты активируются клетками памяти, но характер их реакции уже существенно отличается от реакций предыдущих типов нейронов. Реакции этого типа клеток зависят как от местоположения действовавшего ранее условного сигнала – информации, полученной от клеток памяти, так и от направления предстоящего движения к рычагу. Эта последняя информация уже извлекается из долговременной памяти, в которой «записаны» результаты условнорефлекторного обучения, т. е. автоматизированные двигательные программы, поэтому такие нейроны называются нейронами моторных программ. После выполнения двигательного акта и получения пищевого вознаграждения импульсная активность этих нейронов возвращается к исходному уровню.

Так, один тип нейронов проявляет избирательность только в период действия самого условного сигнала. Но как только лампочка гаснет, избирательность этих нейронов исчезает и активность их возвращается к прежнему уровню. Такие нейроны коры головного мозга называют сенсорными нейронами. Они являются как бы первыми нейронами лобной коры на пути приема биологически наиболее значимой информации.

Следующий самостоятельный тип клеток – нейроны, обнаруживающие свойство пространственной избирательности только в период оперативной памяти и не реагирующие ни на условный сигнал, ни на открытие экрана. Эти нейроны как бы принимают эстафету от группы сенсорных нейронов и удерживают информацию о пространственном расположении ранее действовавшего условного сигнала на протяжении периода оперативной памяти, поэтому эти нейроны названы нейронами памяти.

Итак, оперативная память, являющаяся промежуточным элементом между условным сигналом и соответствующим условнорефлекторным движением, обеспечивается пространственно избирательными нейронами памяти, которые эстафетно активируются сенсорными нейронами и сами, в свою очередь, эстафетно активируют нейроны моторных программ, а они и запускают соответствующее целенаправленное движение.