Приложение А. Биологические основы поведения

Приложение А. Биологические основы поведения

Наследственность и размножение

Миллиарды клеток, из которых построено человеческое тело, берут начало от одной-единственной клетки (зиготы), образованной слиянием яйцеклетки и сперматозоида.

Генетические основы развития

Клетка

Любая клетка состоит из цитоплазмы, в которой вырабатываются различные материалы, необходимые для роста и жизнедеятельности организма, и ядра, обеспечивающего программирование этой активности и определяющего ее общее направление.

Ядро содержит (у человека) 23 пары хромосом. Каждая хромосома несет в себе многие тысячи генов, ответственных за различные аспекты строения организма и разнообразные функции (размеры тела, цвет глаз, волос и кожи, выработка тех или иных ферментов, рост и развитие, продолжительность жизни и т. д.).

Носителем наследственности с ее генетическим кодом служит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая передает заложенные в ней инструкции в цитоплазму через другую, синтезируемую с ее помощью кислоту — рибонуклеиновую (РНК). Таким образом, именно РНК, выходя из ядра, будет налаживать «работу» цитоплазмы и заставлять ее вырабатывать все необходимые белки в соответствии с «генеральным планом», заданным ДНК.

Клеточное деление

С момента образования исходной клетки — оплодотворенного сперматозоидом яйца (зиготы) — весь процесс роста организма происходит за счет последовательных клеточных делений. Ядро клетки при этом делится надвое, что приводит к разделению генетического материала между двумя образующимися ядрами и к восстановлению в каждом из них 23 пар хромосом.

Исключение из этого правила составляют лишь клетки одного типа. Речь идет о половых клетках, или гаметах, ответственных за размножение особей. Когда для образования яйцеклеток в яичниках или сперматозоидов в семенниках клетки-предшественники подвергаются делению, оно происходит таким образом, что каждая из дочерних клеток в результате получает только 23 хромосомы (по одной из каждой пары) и поэтому содержит лишь половину той генетической информации, которой располагают мать и отец.

Набор из 46 хромосом восстанавливается только в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Генетическая информация, которую вносят в зиготу сперматозоид и яйцеклетка, зависит, таким образом, от того, как распределился генетический материал во время образования каждой из половых клеток. Число возможных сочетаний генетического материала в оплодотворенной яйцеклетке огромно, чем и определяется уникальность каждого появляющегося на свет человека (рис. А.1).

Рис. А.1а. Образование гамет и оплодотворение. Каждая гамета содержит половину набора хромосом, имеющегося в клетках родителей. В результате случайного распределения родительских хромосом по гаметам во время клеточного деления создается множество различных сочетаний генов, ответственных за физические и психические особенности будущего ребенка.

Рис. А.1б. Хромосомный набор (кариотип) человека. 46 хромосом объединены попарно. Хромосомы первых 22 пар одинаковы у обоих полов. У мужчин 23-я пара представлена разными хромосомами — X и Y, а у женщин — двумя X-хромосомами. Синдром Дауна характеризуется наличием лишней хромосомы 21-й пары (так называемая трисомия-21).

Определение пола

Существенное различие между мальчиками и девочками выявляется в структуре 23-й пары хромосом. Если у девочек она образована двумя большими X-образными хромосомами, то у мальчиков состоит из большой X-образной хромосомы и более мелкой Y-образной. Таким образом, при образовании гамет все яйцеклетки получают X-хромосому, а сперматозоиды — либо X-, либо Y-хромосому. Поэтому в момент оплодотворения яйцеклетка с 50 %-ной вероятностью может получить две X-хромосомы и с такой же вероятностью — одну X- и одну Y-хромосому; в первом случае из зиготы разовьется девочка, а во втором — мальчик (рис. А.2).

Рис. А.2. Определение пола у ребенка. Яйцеклетка матери всегда содержит X-хромосому. Сперматозоид может нести либо X-хромосому, либо Y-хромосому. Таким образом, теоретически шансы на рождение девочки и мальчика равны и составляют 50 %.

Передача признаков генами

Восстановление полного набора хромосом в ядре зиготы приводит к тому, что каждый ген здесь будет представлен двумя «экземплярами», по одному от матери и отца, и признаки нового индивидуума будут определяться их совместным действием. В зависимости от того, однако, является ли ген доминантным или рецессивным, это действие будет проявляться по-разному. Если ген доминантный, то признак, за который он ответствен, проявляется во всех случаях «автоматически». Напротив, если ген будет рецессивным, то в присутствии доминантного гена он обречен на «безмолвие» и способен проявиться только в том случае, если второй ген той же пары будет тоже рецессивным. Поэтому некоторые наследственные признаки одного из родителей у ребенка могут навсегда остаться в скрытом состоянии и снова проявиться лишь в следующем поколении. Подобным образом дело обстоит с голубым цветом глаз и с некоторыми наследственными заболеваниями (такими, например, как фенилкетонурия или хорея Гентингтона) (рис. А.3).

V — доминантный ген зеленых глаз

B — доминантный ген карих глаз

b1 — рецессивный ген голубых глаз

N — доминантный "нормальный" ген

m — рецессивный ген, ответственный за развитие болезни

Рис. А.3. Действие доминантных и рецессивных генов. Рецессивный ген может вызвать проявление соответствующего признака только в том случае, если он присутствует в обеих гаметах, образующих в результате слияния зиготу. Сказанное относится, например, к такому признаку, как «голубые глаза» (А), а также к некоторым наследственным болезням (фенилкетонурия, хорея Гентингтона, Б).

Хромосомные аномалии

Может случиться так, что при образовании яйцеклетки или сперматозоида разделение хромосомного материала клетки произойдет неправильно, в результате чего гаметы либо не получат надлежащего числа хромосом, либо, наоборот, получат лишнюю хромосому (последнее, например, бывает при синдроме Дауна, известном также под названием монголизма). Это заболевание обусловлено присутствием одной лишней хромосомы 21-й пары, откуда еще одно его название — «трисомия-21». Чаще всего своим присутствием в яйцеклетке лишняя хромосома обязана матери, перешедшей некий критический возраст, хотя в одном из четырех случаев такая аномалия может быть обусловлена неправильным образованием сперматозоида. Последствия трисомии-21 проявляются главным образом во внешнем облике больного (особенно в чертах лица) и в задержке умственного развития (см. гл. 9).

Нарушение клеточного деления может затрагивать и половые хромосомы. Например, если в зиготе присутствует только X-хромосома [171], развивающийся из нее ребенок будет страдать синдромом Тернера, для которого характерно наличие женских половых органов при отсутствии яичников.

Ребенок может оказаться и носителем трех хромосом 23-й пары. Если речь в этом случае идет о трисомии типа XXY, возникает синдром Клайнфельтера. Этот синдром характеризуется развитием мужских половых органов (с пенисом и семенниками) в сочетании с типично женскими вторичными половыми признаками.

В одном из 1000 случаев лишней оказывается Y-хромосома. Мальчики, ставшие жертвой такой трисомии типа XYY, обнаруживают «сверхмужские» признаки, обгоняя, как правило, в росте своих нормальных сверстников; в период полового созревания к этому добавляется чрезмерная секреция мужских гормонов, вызывающая обильные высыпания угрей на лице и импульсивное поведение.

Большинство из описанных аномалий сопровождается умственным недоразвитием и нарушениями аффективной сферы.

Близнецы

В 16 случаях из тысячи у матери может родиться двойня, и в одном случае из четырех близнецы будут идентичными.

Идентичные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворенной одним сперматозоидом; поэтому их называют также однояйц?выми. Развитие из одной зиготы двух человеческих существ обусловлено тем, что после первого клеточного деления каждая из дочерних клеток начинает расти независимо от другой, и это приводит к появлению на свет двух очень похожих детей с совершенно одинаковым генотипом и, разумеется, одного пола.

Неидентичные (двуяйц?вые) близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, освободившихся из яичников одновременно и оплодотворенных двумя разными сперматозоидами. В таком случае в стенку матки внедряются и растут бок о бок два эмбриона с разными генотипами, что может приводить к появлению на свет двух братьев, двух сестер или брата и сестры.

Резюме

1. Ядро любой клетки человеческого организма содержит 23 пары хромосом, несущих тысячи генов, которые и определяют признаки и характер развития организма.

2. Гаметы (т. е. яйцеклетки и сперматозоиды) содержат только по 23 хромосомы, а полный их набор восстанавливается лишь при оплодотворении яйца (образовании зиготы).

3. Пол зародыша определяется хромосомами 23-й пары, которые у женщин имеют одинаковую, а у мужчин — разную форму; хромосомы обоих типов имеют равные шансы попасть в ядро сперматозоида, поэтому вероятность появления на свет девочки и мальчика одинакова.

4. Рецессивный ген в присутствии своего доминантного двойника бездействует. Он может проявиться только в присутствии другого рецессивного гена, что и имеет место, например, в случае голубого цвета глаз или некоторых наследственных заболеваний.

5. Хромосомные аномалии нарушают нормальное развитие организма. Например, трисомия-21 приводит к синдрому Дауна, а аномалии 23-й пары хромосом — к различным синдромам, затрагивающим половую дифференцировку, а также умственное и аффективное развитие.

6. Однояйцовые близнецы развиваются из одной и той же зиготы и поэтому обладают идентичным генетическим материалом; двуяйцовые близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, одновременно оплодотворенных двумя разными сперматозоидами.

Физиология поведения

Организация нервной системы

Нервная система — центр деятельности всего организма. Это обусловлено тем влиянием, которое она одновременно оказывает и на взаимодействие организма с внешней средой, и на такие его внутренние процессы, как, например, кровообращение или пищеварение (схема А.1). Таким образом, нервная система выполняет две важнейшие функции. Первая из этих функций — коммуникационная. С одной стороны, это передача различным нервным центрам информации, получаемой рецепторами, находящимися в коже, глазах, ушах, носу, рту и других органах; с другой стороны, это проведение сигналов от нервных центров к эффекторам (железам и мышцам), что дает возможность адекватным и специфическим образом реагировать на те события во внешней среде, с которыми сталкивается организм.

Эту двоякую функцию обеспечивает периферическая нервная система, состоящая, во-первых, из соматической системы, ответственной за взаимодействия организма с внешним миром, и, во-вторых, из вегетативной системы, регулирующей деятельность таких внутренних органов, как сердце, легкие, пищеварительный тракт, почки и т. д., и таким образом координирующей «вегетативную жизнь» организма.

Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграция и переработка получаемой информации и программирование наиболее адекватной реакции. Эта функция принадлежит центральной нервной системе и включает широкий диапазон процессов — от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см. схему А.1).

Схема А.1. Организация нервной системы.

Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит возбуждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запрограммированные нервными центрами.

Рецепторы

Со времён Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощущений, информирующих человека об изменениях в окружающей среде. Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разнообразных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечивающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой. Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и носовой полостей. Сказанное относится и к взаимодействию между органами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобильная» болезни). Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскрытия всех ее тайн еще очень далеко.

В функциональном отношении можно выделить: кожное чувство, или соместезию, — ощущения, возникающие при прямом контакте с предметами внешнего мира; кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей; чувство равновесия, осведомляющее нас о положении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе; химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворенных в слюне или взвешенных в воздухе; слух, т. е. способность к восприятию звуковых волн, связанных с колебанием молекул воздуха; и наконец, зрение, обусловленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами.

Кожная, или соместетическая, чувствительность

Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия. Это чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или спины [172].

Существует несколько типов кожных рецепторов. Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия. Рецепторы, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис. А.4).

Рис. А.4. Рецепторы кожи. Свободные нервные окончания соответствуют «точкам» ощущения тепла и холода. Кроме того, они участвуют в возникновении болевых нервных сигналов. Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корзинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления.

Говоря о температурных рецепторах, следует отметить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду. Они активируются в зависимости от температуры кожи: если кожа разгорячена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравнительно высока; и наоборот, предмет, температура которого выше температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод — понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведёт к возбуждению лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверхности предмета.

Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество P, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).

Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретёнами, находящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях; они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Рис. А.5. Мышечные волокна и мышечное веретено.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт — небольшой орган, расположенный во внутреннем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению головы, и двух полостей — круглого и овального мешочков (саккулюса и утрикулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А.9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувствительным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетками, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг [173].

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в результате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).

Вкус

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15–20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. Б. Разрез вкусового сосочка.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние — самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7).

Рис. А.7. Обонятельная система.

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускусным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определенной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощущения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания — мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации животных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ 11.8).

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха. Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последовательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метров в секунду (рис. А.8).

Рис. А.8. Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона. Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и разрежения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины — фазам разрежения. Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камертона.

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нервные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от характеристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплитудой волны, а его высота — частотой колебаний (см. группу таблиц А.1); тембр звука, который характеризует издающий его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (10¹²) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел — десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц).

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9). Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку — мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лабиринт, в состав которого входит улитка — трубка длиною 34 мм, спирально свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в движение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины — при воздействии низких. В месте максимальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависающей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука различается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость — в зависимости от числа клеток, вовлечённых в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувствительных волосковых клеток.

Рис. А.9 (вверху). Поперечный разрез уха.

Рис. А.10 (внизу). Разрез улитки. Жидкость, заполняющая улитку, приводится в движение в результате воздействия стремени на овальное окно. Распространяющаяся волна вызывает деформацию базилярной мембраны и возбуждение волосковых клеток, приходящих в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Возникающие при этом нервные импульсы передаются по волокнам слухового нерва.

Нарушения слуха. Между тем моментом, когда барабанная перепонка начинает колебаться под действием звуковых волн, и началом передачи нервных сигналов в мозг могут возникать различные нарушения, обусловленные поражением того или иного отдела уха. Здесь следует различать так называемую проводниковую и сенсорную глухоту.

Проводниковая (кондуктивная) глухота развивается в результате старения организма или вследствие инфекции среднего уха, вызывающей потерю подвижности сочленений слуховых косточек. Возникающее в результате ослабление слуха можно тем не менее компенсировать слуховым аппаратом, который усиливает звуковые сигналы перед их прохождением по костям черепной коробки.

Сенсорная глухота возникает в результате деградации или разрушения волосковых клеток внутреннего уха, ответственных за преобразование колебаний базилярной мембраны в нервные импульсы. Иногда разрушению подвергается лишь какая-то определенная группа клеток. Это может случиться у рабочего, вынужденного с утра до вечера ковать металлические изделия: глухота в этом случае развивается в отношении только тех звуковых частот, которые вызывали постоянное возбуждение волосковых клеток.

Подобная деградация нервных структур уха приводит к необратимой сенсорной глухоте, не поддающейся восстановлению каким-либо хирургическим вмешательством. Технический прогресс, однако, позволил недавно сконструировать протез, с помощью которого часть неработающих сенсорных клеток можно присоединить к микрокомпьютеру, способному обеспечить различение звуковых волн (пока довольно грубое) и передачу соответствующей информации по слуховому нерву в головной мозг.

Зрение

Свет — это лишь узкая полоса в спектре электромагнитных колебаний, где энергия может восприниматься человеческим глазом (см. рис. Ц.1). Световой стимул тем интенсивнее (т. е. тем ярче), чем больше фотонов соответствует той или иной частоте.

Рис. Ц.1. Луч белого солнечного света, проходя через призму, разлагается на составляющие его волны. Полученный таким образом видимый спектр с длинами волн от 700 до 400 нанометров составляет, однако, лишь очень малую часть всего электромагнитного спектра. На самом деле этот спектр охватывает диапазон от радиоволн (длина которых может измеряться километрами) до космических лучей с длиной волны всего лишь несколько миллионных нанометра (1 нанометр равен 1 миллиардной доле метра).

Глаз функционирует наподобие фотоаппарата. Как и фотоаппарат, он способен изменять диаметр отверстия для прохождения света и наводить на фокус линзу для получения четкого изображения. Снабжен он и чувствительной поверхностью, где химическая структура пигментов, так же как и химическая структура фотопленки, способна изменяться под действием фотонов (рис. А.11).

Рис. А.11. Глаз можно уподобить фотоаппарату, объектив которого соответствует хрусталику, диафрагма — радужной оболочке, а фотопленка сетчатке.

Световые лучи проникают в глаз через роговицу, которая концентрирует их перед проникновением в водянистую влагу — прозрачную жидкость, питающую роговицу и поддерживающую определенную форму глаза. Затем лучи проходят через отверстие зрачка, размер которого регулируется радужной оболочкой — при ярком свете он уменьшается, а в темноте увеличивается. После этого лучи фокусируются чечевицеобразным хрусталиком, который становится более плоским или более выпуклым в зависимости от того, удаляется ли фокусируемый предмет от глаза или приближается к нему; благодаря этому процессу аккомодации световые лучи, прошедшие через стекловидное тело (студенистое вещество, выполняющее примерно те же функции, что и водянистая влага), формируют на сетчатке глаза четкое изображение.

Рецепторами в сетчатке служат клетки, содержащие чувствительные к свету вещества — фотопигменты, разлагающиеся под действием фотонов и запускающие тем самым электрическую реакцию рецепторов. По периферии сетчатки распределены 120 млн. палочек, не способных различать цвета. Зрение в черных, серых и белых тонах не требует много света — палочки весьма эффективно функционируют и при слабом освещении. Цветовое зрение обеспечивают 6–7 млн. колбочек, сосредоточенных в центральной области сетчатки, особенно в небольшой, с булавочную головку зоне, где около 50 тысяч колбочек образуют так называемую центральную ямку. Каждая колбочка содержит фотопигмент одного из трех типов, чем и определяется ее чувствительность к световым волнам той или иной длины — к красному, зеленому или синему цвету; соответствующий дополнительный цвет подавляет реакцию колбочки [174].

Рис. Ц.2. В начале XIX века Томас Юнг показал, что можно получить все цвета видимого спектра путем простого смешивания трех основных цветов: красного, синего и зеленого. (См. приложение А.1.)

Колбочки и палочки образуют целую сеть связей с двумя другими слоями клеток, расположенными впереди слоя рецепторов, — сначала с биполярными клетками, а затем с ганглиозными клетками, которые посылают свои нервные волокна в составе зрительного нерва в головной мозг. Таким образом, световые волны, прежде чем воздействовать на фоторецепторы (колбочки или палочки) и породить нервные сигналы в биполярных и ганглиозных клетках, вначале должны пройти сквозь два слоя этих самых клеток (рис. А.12).

Рис. А.12. Проникающие в сетчатку световые волны, прежде чем вызвать возбуждение палочек и колбочек на самом дне глаза, проходят через три слоя нервных элементов. Возникающие в результате нервные сигналы проводятся по путям, образуемым сначала биполярными, а затем ганглиозными клетками, и передаются потом в головной мозг по волокнам зрительного нерва.

Ганглиозных клеток насчитывается около миллиона, т. е. на 130 рецепторных клеток в среднем приходится одна ганглиозная клетка. Однако «концентрация» проводящих путей различна в зависимости от того, идет ли речь о палочках или о колбочках. Информация от палочек передается по «общим» нервным путям, где одна ганглиозная клетка приходится на многие десятки палочек; что касается колбочек, то многие из них располагают «собственным», индивидуальным выходом в зрительный нерв и головной мозг. Такой характер передачи информации, наряду с тем фактом, что колбочки более плотно сконцентрированы в центральной ямке, позволяет понять, почему острота зрения максимальна именно в этой области сетчатки и почему предмет, изображение которого проецируется в центр сетчатки, всегда воспринимается отчетливее, чем предмет, расположенный ближе к периферии поля зрения.

Психологические аспекты восприятия цвета. Как видно из всего сказанного выше, цвет не является свойством света как такового, а скорее представляет собой результат его взаимодействия со специфическими фотопигментами и последующих психических процессов.

Восприятие цвета имеет три измерения. Прежде всего это цветовой тон, характеризующий качество цвета и определяющий его название: красный, зеленый, фиолетовый и т. д. Далее, насыщенность отражает количественный аспект цвета — от белого, насыщенность которого равна нулю, через более густые пастельные оттенки до полностью насыщенного, например багряно-красного или золотисто-желтого. Наконец, яркость определяется амплитудой световых волн, т. е. числом фотонов, участвующих в каждом колебательном цикле, что соответствует восприятию большей или меньшей интенсивности света. Таким образом, эти три психологических измерения воспринимаемого цвета, в основе которых лежат чисто физические явления, позволяют нам преломлять информацию об окружающем мире в психологическом плане.

Нарушения рецепторных функций сетчатки. Существует множество аномалий зрения. Есть среди них и такие, которые связаны с дефектами фоторецепторов и обусловливают цветовую и ночную («куриную») слепоту.

Цветовая слепота, называемая также дальтонизмом, — аномалия, которой страдает 5 % всех людей, главным образом мужчины. Дальтонизм обусловлен выпадением функций колбочек одного из трех типов — чаще всего тех, которые чувствительны к световым волнам, соответствующим красному или зеленому цвету. Больной не способен различать цвета, воспринимаемые здоровым человеком как «красный» и «зеленый». При этом его цветовое зрение ограничивается более или менее темными оттенками желтого, синего и серого цветов.

Рис. Ц.4. Человек с нормальным зрением на этих двух рисунках увидит цифры 6 и 12. Однако тот, кто не различает красный и зеленый цвета, не воспримет цифру 6, а тот, кто не может отличить синий от желтого, не увидит число 12.

На 1 млн. людей приходится 25 человек, вообще не различающих цвета. Возможно, что это нарушение возникает в самом раннем детстве вследствие заболевания или же развивается в результате отравления загрязняющими веществами, а также может быть обусловлено наследственным дефектом.

Ночная слепота обусловлена нарушением функции палочек, которые, как уже отмечалось, являются единственными фоточувствительными элементами сетчатки, способными функционировать при слабом освещении. Это нарушение может возникнуть по многим причинам, самая обычная из которых — недостаток витамина А, необходимого для восстановления зрительного пигмента палочек.

Дополнение А.1. Звук и свет

Звук и свет обусловлены колебаниями и могут поэтому передаваться в виде волн, позволяющих судить о свойствах источника этих колебаний.

Характеристики волны. Присущая волне синусоидальная форма определяется гребнями и впадинами, которые следуют друг за другом как отклонения от базисной прямой, представляющей среднюю (равновесную) величину.

Гребень и следующая за ним впадина составляют цикл, исходя из которого можно провести различные измерения и определить характеристики данной волны. Время, необходимое для совершения цикла, называется периодом.

Волна описывается двумя основными характеристиками. Первая из них, амплитуда, отражает мощность или интенсивность колебания. Вторая, частота, дает представление о том, как происходит колебание во времени.

Амплитуда волны соответствует расстоянию между базисной прямой и вершиной гребня. Это расстояние тем больше, чем интенсивнее (мощнее) волновой сигнал.

Частоту чаще всего оценивают по числу циклов, совершаемых за одну секунду, и выражают в герцах (1 Гц = 1 цикл в секунду). Частота определяет высоту звука или цветовой тон света. В случае света, однако, частота колебаний настолько высока (до многих сотен тысяч миллиардов герц), что предпочитают пользоваться длиной волны, т. е. расстоянием между гребнями двух соседних циклов. Этот показатель используют для определения и классификации различных волн электромагнитного спектра, включающего и волны света, воспринимаемого глазом (см. рис. Ц.1).

Звуковые волны. Звук представляет собой движение молекул воздуха, вызываемое колеблющимся физическим телом (например, струной гитары, камертоном или мембраной громкоговорителя). Воздушная среда совершенно необходима для распространения звука в пространстве; ее возвратно-поступательные движения во время колебаний сопровождаются последовательными волнами сжатия и разрежения воздуха, которые распространяются со скоростью около 330 метров в секунду. Прежде всего это означает, что звук не может распространяться в вакууме, в котором, стало быть, всегда царит абсолютная тишина. Если нет отражателя или резонатора, звук распространяется главным образом в направлении колебаний физического тела.

Амплитуда звуковой волны определяет интенсивность звука. Чем больше молекулы воздуха отклоняются от их среднего положения, тем больше амплитуда волны.

От частоты звуковой волны зависит высота слышимого звука, т. е. будет ли данный звук восприниматься как высокий (если число колебаний в секунду велико) или (в противном случае) как низкий.

Эти две характеристики воспринимаемых звуков взаимосвязаны. Фактически высокие звуки всегда кажутся более интенсивными, чем низкие, даже если их волны имеют одинаковую амплитуду.

Существует еще одна психологическая характеристика звука, называемая тембром. Она зависит от гармоник основного звука. Гармоники возникают вследствие того, что колебания струны, как и любого другого предмета, включают ее вибрацию не только по всей длине, но и в каждой из двух половин, в каждой третьей, четвертой или какой-либо другой ее части, которые, таким образом, добавляют частоты своих колебаний к основной частоте колебаний струны, по отношению к которой они будут кратными. Число и богатство гармоник, разумеется, зависит от типа и качества музыкального инструмента, что и позволяет уху отличать один инструмент от другого. Даже если гармоники, присутствующие в звуках трубы и скрипки, имеют одинаковую частоту и интенсивность, они заставляют эти инструменты звучать по-разному; да и скрипки в зависимости от того, сделаны ли они «конвейерным способом» или изготовлены Страдивариусом, имеют разный тембр звука [175].

[176]

Световые волны. Свет представляет собой колебания электромагнитного поля и распространяется в виде квантов энергии, называемых фотонами [177]. Идет ли речь о Солнце, пламени свечи или электрической дуге, фотоны образуются в источниках, в которых тепловая энергия вещества преобразуется в энергию излучения. В газообразной среде, жидкости или абсолютном вакууме свет распространяется во всех направлениях. Скорость его распространения в пустоте постоянна и составляет приблизительно 300 000 километров в секунду.

Амплитуда световой волны соответствует интенсивности света и зависит от числа фотонов, испускаемых источником света за одну секунду [178].

Частота световых колебаний настолько велика, что, как уже отмечалось, ее выражают в виде длины волн. В электромагнитном спектре, простирающемся от космических лучей с длиной волны менее 10 тысячных долей нанометра до гораздо более длинных радиоволн (длина их может превышать 10 км), где-то в середине располагается спектр видимого света с длинами волн от 400 нм (фиолетовая часть спектра) до 700 нм (красная часть спектра).

Свет чаще всего представляет собой смесь волн разной длины. Крайний случай в этом отношении — белый солнечный свет, содержащий все типы излучения. Обычно свет некогерентен, так как является результатом колебания большого числа атомов со случайными фазовыми соотношениями. Только луч лазера, в котором эти соотношения упорядочены, представляет собой когерентный свет высокой чистоты.

Белый свет можно разложить на различные составляющие, пропустив его через прозрачную призму, которая разделяет его на разноцветные пучки от фиолетового до красного с плавными переходами между ними.

Когда свет проходит через прозрачную пластинку, сквозь нее проникает большинство фотонов. Если же предмет непрозрачен, то часть фотонов поглощается, а другая — отражается. В одном из крайних случаев предмет поглощает световые волны любой длины и кажется глазу черным, так как вовсе не отражает света, а в другом крайнем случае он отражает все световые волны и кажется поэтому белым. Во всех остальных случаях предметы отражают световые волны большей длины и поглощают волны меньшей длины или, наоборот, отражают волны меньшей длины, поглощая более длинные волны; в первом случае видимый цвет предмета будет ближе к красному, а во втором — к синему, а точный оттенок будет зависеть от длины отражаемых волн.

Эффекторы

Эффекторы, участвующие в реакциях организма на возникающие перед ним ситуации, можно разделить на два типа — мышцы и железы.

Мышцы

В соответствии со структурой и функциями мышцы подразделяются на два типа — гладкие и поперечнополосатые.

Гладкая мускулатура состоит из медленно сокращающихся мышечных клеток в стенках внутренних органов. Таким образом, она тесно связана с «вегетативной жизнью» организма и обеспечивает деятельность его кровеносной, дыхательной, пищеварительной и других систем. Как мы увидим позже, деятельность гладкой мускулатуры регулируется двумя отделами вегетативной нервной системы симпатическим и парасимпатическим.

Поперечнополосатая мускулатура получила свое название по причине исчерченности, обусловленной строением тех многих сотен мышечных волокон, из которых состоят скелетные мышцы. Мышечные волокна имеют толщину от 0,01 до 0,1 мм и способны быстро сокращаться под действием нервных импульсов. Эти импульсы приходят по моторным (двигательным) нервным волокнам, называемым альфа-волокнами, каждое из которых иннервирует определенное число мышечных волокон; чем точнее работа, которую должна совершать мышца, тем меньшее число мышечных волокон иннервируется одним нервным волокном (как, например, в мышцах, приводящих в движение пальцы рук). Как мы увидим позже, степень сокращения поперечнополосатых мышц регулируется при участии сенсорных (чувствительных) нервных волокон, посылающих в нервные центры сигналы обратной связи от находящихся в мышцах рецепторов — мышечных веретён (см. рис. А.5).

Поскольку поперечнополосатые мышцы осуществляют всю произвольную двигательную активность, их функции могут быть очень разнообразными. Они могут быть инициаторами движения, прямо участвуя в его выполнении, или антагонистами, когда путем противодействия инициированному движению они в зависимости от характера требуемого действия участвуют в регулировании движения конечности. Некоторые мышцы действуют как синергисты, помогая друг другу, или как фиксаторы, обеспечивая неподвижность того или иного сустава при выполнении определенного движения. Наконец, существуют и «антигравитационные» мышцы, которые участвуют в поддержании равновесия тела, давая ему возможность противостоять силе тяжести.

Так, например, человек, собирающийся взять со стола какой-нибудь предмет, сначала должен вытянуть руку, сокращая для этого мышцы-инициаторы (например, трицепс) и медленно расслабляя мышцы-антагонисты (например, бицепс). Когда кисть приближается к предмету, плечо блокируется мышцами, выполняющими роль фиксаторов. В результате смещения центра тяжести, обусловленного наклоном тела, в работу по стабилизации тела включаются мышцы туловища, таза и нижних конечностей, в том числе и мышцы с антигравитационной функцией. Далее, чтобы движение было точным, функцию инициаторов, антагонистов и синергистов должны будут выполнять мышцы кисти. Когда, взяв предмет, мы потянем его к себе, потребуется иная последовательность движений; при этом функции некоторых мышц изменятся на противоположные — инициаторы станут антагонистами и наоборот.

Таким образом, трудно говорить о какой-либо чисто «произвольной» моторике, если учесть, какое множество мышц, образованных тысячами мышечных волокон, и «непроизвольных» механизмов согласованно участвует в выполнении даже самого несложного движения.

Железы

Как уже отмечалось, движения внутренних органов осуществляет гладкая мускулатура. Во многих случаях, однако, функционирование гладкой мускулатуры тесно связано с деятельностью определенных желез.

Железы — это органы, которые вырабатывают и выделяют вещества, необходимые для работы других органов. Существуют железы двух типов: экзокринные и эндокринные. Они различаются своими функциями, а главным образом тем, что первые имеют выводные протоки, а вторые освобождают продукты своей деятельности непосредственно в кровь.

Экзокринные железы. Экзокринных желез особенно много в пищеварительной системе, работа которой в большой степени зависит от выработки слюнными, желудочными и кишечными железами соков, содержащих необходимые для переваривания пищи ферменты. Некоторые экзокринные железы (например, потовые) могут выполнять функцию охлаждения кожи. Другие (например, слезные железы и железы слизистой оболочки носа) увлажняют органы, выполняя тем самым защитную функцию. Как бы то ни было, во всех случаях речь идет о железах, продукты которых попадают во внешнюю среду или в сообщающиеся с ней полости внутренних органов.

Эндокринные железы. Железы этого типа вырабатывают секреты, которые переходят в замкнутую систему кровообращения и могут переноситься с током крови к органам, иногда очень далеким от места секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз — главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположенными в основании мозга.

Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находящихся в разных частях тела (рис. А.13).

Рис. А.13. Эндокринные железы.

Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии; наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.

Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.

Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.