Межполушарный перенос сенсомоторной информации

Отличия группы пациентов с патологией МТ (особенно врожденной) от группы нормы часто выявляются только в особым образом организованных экспериментах, направленных на передачу информации между полушариями. Экспериментальные исследования показали, что через МТ передается уже первично обработанная информация (Trevarthen, 1968; Berlucchi et al., 1979; Myers, Sperry, 1985). Информация низкого порядка, отражающая сенсорные и физические характеристики стимула (яркость, световой поток, контур, расположение, движение), поступает в оба полушария через ипсилатеральные или подкорковые пути. Для переноса более сложной информации необходимо интактное МТ. Возможности субкортикальной передачи такой информации ограничены (Sergent, 1990; Corballis, Trudel, 1993). Другие исследователи указывают, что роль МТ в переносе моторных команд невелика, тогда как она более значима для переноса латерализованной информации (вербальной или зрительно-пространственной) (Geffen et al., 1994). J. L. Merola и J. Liederman (1990) отмечают, что при повышении трудности выполняемого задания возрастает роль межполушарного взаимодействия. Наиболее чувствительными являются пробы, в которых необходима координация работы обоих полушарий мозга. Это бимануальные задания, дихотическое прослушивание, перенос зрительной, тактильной или вербальной информации, другие сенсомоторные пробы. Именно такие задания позволяют проанализировать полушарную и межполушарную интеграции.

Можно говорить о более длительном времени выполнения некоторых психологических тестов испытуемыми с патологией МТ. Считается, что отсроченное время ответа отражает компенсаторные механизмы, предполагающие переднюю комиссуру, субкортикальные комиссуральные пути, билатеральную представленность функций (которые в нормальном состоянии контролируются унилатерально), усиленную передачу информации по ипсилатеральным сенсорным и моторным путям и поведенческие «догадки» (Geffen et al, 1994).

Целый ряд работ посвящен участию МТ в бимануальной координации движений. С. Chiarello (1980) в своей обзорной статье анализирует 29 сообщенных случаев АМТ и отмечает, что проблемы с бимануальной координацией были наиболее частыми при обследовании таких пациентов. Более того, после 19-летнего лонгитюдного наблюдения стало ясно, что этот дефицит не компенсируется в процессе онтогенеза. Такая координация требует быстрого обмена информацией между полушариями головного мозга. Движения контрлатеральной стороны тела контролируются не только моторной корой. Есть основания предполагать, что программы выполнения движений конечностей возникают в левом полушарии у праворуких индивидов, независимо от стороны тела, участвующей в движении (Kawashima et al., 1993). Существуют предположения, что МТ может быть вовлечено в бимануальный контроль через торможение или возбуждение при передаче моторных команд и эфферентной информации из одного полушария в другое, в реализацию сенсорной обратной связи (Geffen et al., 1994). Так, двум пациентам с АМТ предлагалось вращать две рукоятки для того, чтобы контролировать движение ручки, рисующей линию на экране (Silver, Jeeves, 1994). Для того чтобы нарисовать линию в 135°, обе рукоятки нужно вращать с одинаковой скоростью; чтобы нарисовать линию на 157,5° – правую рукоятку надо крутить быстрее, чем левую, а для рисования линии на 112,5° – левую рукоятку надо крутить быстрее, чем правую. Также измерялось отклонение от заданной ориентации линии, когда убирался зрительный контроль (на середине выполнения вводился экран). Результаты выполнения сравнивались с результатами 10 здоровых испытуемых, соответствующих по полу, возрасту и рукости. Все участники эксперимента были хорошо натренированы. В норме испытуемые не испытывали трудностей при рисовании линий, требующих как одинаковых, так и различных скоростей движений рук. При отсутствии визуальной обратной связи выполнение изменялось незначительно. А испытуемые с АМТ достигали более медленной скорости в самом лучшем выполнении после длительного обучения; были не способны без зрительного контроля сохранять заданное направление линии; больше отклонялись от заданного курса при рисовании линии в 112,5°, то есть когда работа правой руки должна была притормаживаться больше, чем левой. Таким образом, испытуемые с АМТ испытывали значительные затруднения при рисовании линий в пробах, требующих асимметричных движений рук, и их выполнение значительно ухудшалось, когда визуальная обратная связь была недоступна. Аналогичные результаты были получены и на двух больных с перерезанной передней частью МТ (Geffen et al., 1994). Эти данные говорят о том, что МТ играет принципиальную роль в межполушарной регуляции моторных реакций, в приобретении новых бимануальных навыков и в успешном использовании этих навыков в отсутствие визуального контроля. Анализ этих случаев показал, во-первых, схожесть симптоматики при АМТ и, во-вторых, отсутствие предполагаемой в «бессимптомных» случаях с АМТ компенсации нарушений бимануальной координации.

При изолированном поражении МТ может наблюдаться апраксия в левых конечностях (Watson, Heilman, 1983; Lausberg et al., 2003).

Широко распространено мнение, что взрослые с АМТ не демонстрируют грубых нарушений межполушарного переноса сенсомоторной информации, которые характерны для пациентов с комиссуротомией. Например, при измерении времени моторной реакции на тахистоскопически предъявляемые стимулы у юноши 16 лет с АМТ разницы между перекрестной и прямой реакцией выявлено не было (Kinsbourne, Fisher, 1971). Ребенку с АМТ и четырем детям с каллозотомией предъявлялись световые вспышки (Clark, Zaidel, 1989). Испытуемым предлагалось отвечать вспышке нажатием кнопки ипсилатеральной или контрлатеральной рукой. Было отмечено, что разница перекрестной и прямой реакций у детей из экспериментальной группы больше, чем у здоровых детей из контрольной группы.

Другие исследователи также изучали мануальную реакцию на световые вспышки в условиях перекрестных и прямых ответов (Aglioti et al., 1993). При этом они регистрировали электромиограмму с дистальных и проксимальных мышц. Эти исследования еще раз подтвердили, что разница перекрестной и прямой реакций у лиц с АМТ больше, чем в норме. Было обнаружено, что МТ вносит свой вклад в контралатеральные быстрые дистальные и ипсилатеральные проксимальные ответы.

Межмануальная передача, необходимая для выполнения тонких моторных заданий, исследовалась у двух пациентов с полной АМТ и у пациента с приобретенным поражением МТ (Thut et al., 1997). Испытуемые рисовали бессмысленные фигуры и воспроизводили их в зеркальном отображении другой рукой. В обоих направлениях межмануальной передачи тестировались показатели дистальных и проксимальных групп мышц. Передача оценивалась путем сравнения нормального и зеркального выполнения. Трое испытуемых демонстрировали значительный успех при передаче от доминантной руки к субдоминантной. При сравнении показателей проксимальной группы мышц отличий экспериментальной группы от здоровых испытуемых обнаружено не было. Показатели дистальной группы мышц при передаче от субдоминантной к доминантной руке в экспериментальной группе были лучше, чем в контрольной. Авторы считают, что некоторое превосходство пациентов с патологией МТ может свидетельствовать об ослаблении торможения, так как одна из важных функций МТ – обеспечение возможности межполушарного торможения для дифференциации активности полушарий и более эффективной их работы.

M. Jeannerod (см. Silver, Jeeves, 1994) изучал движения достижения и схватывания у двух пациентов с АМТ. Схватывающее движение, направленное на зрительный объект, состоит из двух компонентов. Один отвечает за перенос руки как целого к объекту (компонент достижения). Этот компонент включает в себя проксимальные группы мышц. Другой компонент (схватывание) отвечает за тонкое приспособление руки и позы пальцев. Второй компонент включает в себя дистальные мышцы. Анализ движений проводился по видеозаписям. У здоровых испытуемых во время достижения предмета пальцы смыкались по форме и размеру предмета. В случаях с АМТ рука раскрывалась и оставалась в захватывающей позиции до тех пор, пока пальцы не смыкались на предмете. Таким образом, пациенты с АМТ были за пределами нормы и демонстрировали низкую скорость «закрытия» пальцев.

Приведенные выше эксперименты позволяют сделать вывод, что для согласованных быстрых бимануальных движений необходимо интактное МТ. Более того, какие бы альтернативные пути межполушарного взаимодействия ни были доступны при АМТ и при каллозотомии, они все-таки не обеспечивают полной компенсации.