Нисходящая модуляция

Общепризнанно, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, модулируя нейронную активность в разных областях мозга через связи большой протяженности, или нейронные сети. Этот чрезвычайно важный механизм называется нисходящей модуляцией. Исследования лаборатории Газзали, как и многие другие, показали, что это подразумевает как модуляцию колебаний нейронной активности, так и скорость обработки информации в областях мозга, связанных с префронтальной корой, в зависимости от целей индивида[59].

Как Эрл Миллер и Джонатан Коэн описывают в статье «Интегративная теория функционирования префронтальной коры»: «В зависимости от цели воздействия представления, формируемые в префронтальной коре, могут действовать как шаблоны внимания, правила или цели, которые в виде нисходящих сигналов передаются в другие части мозга, направляя поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи»[60]. Далее Миллер и Коэн предположили, что «когнитивный контроль проистекает из устойчивой поддержки схем активности префронтальной коры, которые соответствуют целям и средствам для их достижения. Они обеспечивают специализированные сигналы для других структур мозга, совокупное действие которых заключается в направлении потока активности по нейронным путям, обеспечивающим соответствие внутренних состояний, ввода и вывода, необходимое для выполнения конкретной задачи». Таким образом, когнитивный контроль осуществления наших целей генерируется высокоуровневыми репрезентациями в префронтальной коре, что выражается в нисходящей модуляции нейронной активности в других областях мозга через распределенные нейронные сети.

Изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.

Нисходящая модуляция как фундаментальный механизм, с помощью которого префронтальная кора осуществляет когнитивный контроль, согласуется с нашими представлениями насчет общей организации мозга. Как описано в главе 2, передняя часть мозга отвечает за действия, в то время как задняя часть специализируется на восприятии. Но действия, направляемые передней частью мозга, далеко не однородны; скорее они имеют иерархическую организацию, начиная от самых примитивных участков лобной доли, относящихся к моторной коре, и заканчивая самыми высокоразвитыми структурами, расположенными в префронтальной коре. Действие, опосредованное сигналами моторной коры, весьма прямолинейно: оно вызывает движения мышц, что большинство из нас и воспринимает как «действие». В данном случае нисходящая модуляция осуществляется проекционными нейронами моторной коры, передающими сигналы в спинной мозг, где они модулируют активность, приводящую к целенаправленному движению мышц.

По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире.

Обратите внимание, что механизмы нисходящей модуляции зрительного внимания и телесных движений очень похожи. Нейроны моторной коры подают сигналы нейронам спинного мозга, модулирующие их активность и влияющие на наши движения, в то время как нейроны префронтальной коры подают сигналы нейронам зрительной коры, модулирующие их активность и влияющие на наше восприятие мира. Эти отдельные нейронные сети исходят из разных областей лобной коры и отправляются в разные отделы мозга, воздействуя на движение и восприятие в соответствии с нашими целями, причем обе они действуют через нисходящую модуляцию нейронной активности. С эволюционной точки зрения нисходящая модуляция активности сенсорной коры, управляющая вниманием к входящим импульсам, является естественным усовершенствованием того же механизма, который используется более примитивными структурами лобных долей для управления простейшими движениями. Таким образом, все действия, обеспечиваемые нисходящей модуляцией префронтальной коры, включают полный набор способностей когнитивного контроля: внимание, рабочую память и управление задачами. Теперь давайте поочередно рассмотрим эти элементы и покажем, как действуют сети префронтальной коры и нисходящая модуляция.