8.1 Опыты на животных

Собака, помощник и друг человека с доисторических времен, приносится в жертву науки, но наше достоинство обязывает нас, чтобы это происходило непременно и всегда без ненужного мучительства.

И. П. Павлов

Применение сенсорной депривации к животным известно с глубокой древности. Так, легендарный законодатель Древней Спарты Ликург поместил двух щенков одного помета в яму, а двух других вырастил на воле в общении с другими собаками. Когда собаки подросли, он в присутствии большого стечения народа выпустил нескольких зайцев. Щенок, воспитанный на воле, бросился за зайцем, поймал и задушил его. Щенок, воспитанный в полной изоляции, трусливо бросился бежать от зайцев. Этот опыт имел большое значение для понимания роли воспитания в формировании поведения животных под влиянием внешних условий. Приведенный опыт был неоднократно повторен в различных вариантах в Павловских лабораториях, где подтвердились основные «выводы» Ликурга. Изоляция организма от внешних раздражителей сохранила свое значение до наших дней и стала основным методическим приемом при изучении врожденного поведения животных, независимо от условий воспитания и некоторых факторов внешней среды. Экспериментальный материал по врожденному поведению обобщен достаточно полно в работе А. Д. Слонима (166).

Э. Гельгорном и Дж. Луфборроу (48) было высказано предположение о том, что ограничение сенсорного притока оказывает глубокое влияние на реактивность гипоталамуса. Эти авторы провели опыт, в котором одна группа щенков одного помета содержалась в изоляции, а контрольная — в обычных условиях. Чтобы выработать у собак, находившихся в изоляции, простую реакцию избегания при действии электрического тока, требовалось значительно больше времени, чем у собак контрольной группы. Любопытны опыты, в которых экспериментатор пытался обжечь нос животному, поднося к нему спичку. У щенков контрольной группы этого сделать не удавалось, а подопытные собаки буквально «совали нос в пламя». Поскольку порог болевого ощущения был одинаков в обеих группах, авторы делают предположение о том, что механизмы спинномозговых рефлексов при раздражении болевых рецепторов у контрольных и подопытных животных не различались, тогда как более высокие уровни центральной нервной системы, ответственные за четко направленные реакции избегания, не включались должным образом у собак, находившихся долгое время в условиях ограниченного сенсорного притока. Различия между подопытными и контрольными группами животных сохранялись по крайней мере в течение двух лет. Исходя из этих опытов, Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу сделали вывод о том, что отсутствие эмоциональных реакций на болевые раздражения свидетельствует о пониженной реактивности гипоталамуса у животных, подвергшихся «изоляции». В своей работе «Эмоции и эмоциональные расстройства». Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу указывают также на то, что для восприятия объекта недостаточно одной только активизации специфической афферентной системы и соответствующей проекционной зоны в коре. В этом процессе участвуют гипоталамо-кортикальные разряды. Поскольку изоляция ведет к нарушению реактивности гипоталамуса, то авторы сделали предположение о том, что можно ожидать нарушения восприятия во всех сенсорных зонах. Выяснилось, что у обезьян, содержавшихся в условиях изоляции, не только исчезала способность к восприятию боли, но и нарушалось тактильное и зрительное восприятие. Так, у шимпанзе, выращенных в темноте, отмечалось заметное запаздывание зрительного оборонительного рефлекса (смыкание век) и зрительной реакции избегания (зрительный раздражитель, подкрепляемый ударом электрического тока), хотя «подкорковый» зрачковый рефлекс на свет сохранялся. Подобный эффект усиливался, если животных содержали в полной темноте, и ослабевал, если в помещении, где содержали животных, ежедневно в течение некоторого времени включали тусклый рассеянный свет. Если в течение того же времени комната полностью освещалась, так что животное могло воспринимать зрительные образы, то оборонительные рефлексы, фиксация объекта в поле зрения и зрительные реакции избегания были такими же, как у нормальных животных. Из этого был сделан вывод о том, что, хотя примитивные рефлексы остаются неизменными, развитие восприятия при снижении сенсорного потока замедляется.

Описаны эксперименты по сенсорной изоляции, проведенные на обезьянах макаках. Животные с момента рождения содержались в темных клетках с периодическими засвечиваниями последних, проводимых с целью профилактики необратимого процесса атрофии сетчатки. Наблюдение за животными велось с помощью инфракрасной аппаратуры. У животных наблюдалось необычное поведение: жевание конечностей и похлопывание себя по голове. Одна из макак, по мнению авторов, получала сенсорные раздражения при прыжках вверх и хватании зубами крышки клетки.

Изменение восприятия и поразительные явления утраты нормальной реакции на боль у животных, находившихся в условиях изоляции, сосредоточили внимание ряда исследователей на гипоталамической системе. Так, А. Ризен в своих исследованиях на кошках, низших обезьянах и шимпанзе, находящихся в течение первых четырех-двенадцати месяцев жизни в условиях полной темноты, через много месяцев, после постепенной адаптации к свету, обнаруживал у них тяжелые эмоциональные расстройства в необычных для них условиях яркого освещения; нередко у животных наблюдались судороги. Как пишет А. Ризен: «Эмоциональные расстройства являются быстрым внезапным следствием необычного интенсивного сенсорного притока» (48, с. 311). Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу высказали предположение о том, что при неадекватной и неадаптированной функции гипоталамической системы в условиях ограничения сенсорного притока нарушения должны касаться не только «нисходящих», но и «восходящих» гипоталамических разрядов, участвующих в процессе восприятия. В подтверждение этого предположения они приводят данные экспериментов С. Левина, который установил, что процесс выработки условного оборонительного рефлекса (где зуммер служил условным раздражителем, а электрический ток, пропускаемый через решетку, на котором стоит крыса, безусловным) ускоряется, если животное взять на некоторое время в руки (перенести из одной клетки в другую). Это особенно сильно действует на ранних этапах жизни. По мнению Э. Гельгорна и Дж. Луфборроу, когда животное берут в руки, его организм, несомненно, подвергается дополнительному раздражению, а животное, которое не берут в руки, испытывает относительное ограничение сенсорного притока. В опытах С. Левина с сотрудниками было также установлено, что крысы, которых брали в руки, раньше и сильнее реагировали на действие холода распадом аскорбиновой кислоты в коре надпочечников. Эти данные подтверждают предположение о том, что афферентные раздражители, особенно на ранних этапах жизни, способствуют становлению функций гипоталамуса. Это проявляется в эмоциональном поведении группы крыс, которых брали в руки; у них быстрее вырабатываются условные рефлексы (следует помнить, что в данном случае условный раздражитель являлся для животного сигналом боли) и раньше начинает функционировать гипоталамо-гипофизарный комплекс, реактивность которого ответственна за высвобождение ферментов (АКТГ) определяемое по распаду аскорбиновой кислоты в коре надпочечников. Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу делают вывод о том, что нарушения восприятия, эмоциональные расстройства и патологические сенсорные явления (галлюцинации и иллюзии в опытах на людях), наблюдающиеся при ограничении сенсорного притока, очевидно, зависят, по крайней мере отчасти, от недостаточности гипоталамо-кортикальных «восходящих» разрядов.

В. С. Галкин достигал ограничение потока информации в экспериментах на собаках путем перерезания нервов, идущих от органов чувств. Выключение таким способом зрения, слуха и обоняния приводило к возникновению и распространению разлитого сонного торможения в коре полушарий головного мозга собак.

Э. Гельгорн в ряде опытов по устранению проприоцептивных импульсов кураризацией у ненаркотизированных животных установил, что ограничение сенсорного притока приводит к понижению частоты корковых потенциалов и появлению медленных волн на ЭЭГ. На основании этих опытов он делает предположение о том, что поскольку проприоцептивные импульсы относятся к весьма эффективным активаторам гипоталамо-кортикальной системы, постольку именно их ослабление при ограничении сенсорного притока при действии кураре определяет появление медленных биопотенциалов на ЭЭГ при этих условиях.

Г. Харлоу (172) из лаборатории приматов Висконсинского университета (США) провел в 1950 г. серию опытов с обезьянами, выращенными в изоляции без матерей. Опыты показали, что полная изоляция действует на обезьян патологически.

Шесть месяцев изоляции приводили к постоянному аномальному социальному, половому и материнскому поведению. Обезьяны, выпущенные в стадо, не были способны к сексуальной деятельности. Искусственно оплодотворенные и родившие детенышей обезьяны проявляли к последним агрессию, вплоть до уничтожения.

Попытки вылечить их с помощью метода условных рефлексов, а также помещение к сверстникам, выращенным в нормальных условиях, были безуспешными; обезьяны не вступали ни в какие контакты и большую часть времени проводили прячась в углу экспериментальной камеры.

Наблюдения за выросшими в изоляции животными и их потомством, полученным в результате искусственного осеменения, предоставили возможность для нового подхода к лечению патологического поведения этих обезьян. Их детеныши оказывали на них гораздо большее лечебное действие, чем их нормальные ровесники, в нормализации поведения. Малыши все время пытались наладить контакты с матерями, даже несмотря на их сопротивление. Постепенно матери, сами выросшие без материнского ухода, прекращали борьбу со своими детенышами и сближались с ними. В настоящее время эксперименты продолжаются, уже получены некоторые положительные результаты, но, как сообщают исследователи, еще требуется время, чтобы можно было с уверенностью говорить об этих результатах.